Наземные беличьи (Xerinae) – самое многочисленное подсемейство сциуроморфных грызунов мировой фауны, представленное в современной фауне 22 родами и 134 видами, населяющими широкий диапазон биомов от Северной Америки до Африки (Thorington and Ferrell, 2006; Thorington et al., 2012). Большинство таксонов обитает в Евразии, предположительно являющейся центром происхождения группы (Krystufek and Vohralik, 2012; 2013; Ge et al., 2014). Данные палеонтологической летописи указывают на очень древнее обособление подсемейства, произошедшее около 30-32 млн. лет назад (Emry and Thorington, 1982; Korth and Emry, 1991; Emry and Korth, 2007).
Широкое распространение и радиация Xerinae с переходами от древесного к наземному образу жизни связывается с возникновением комплекса признаков, представляющих непосредственный интерес при реконструкции процессов трансформации наземных экосистем и выяснения роли отдельных морфофизиологических преобразований в эволюции крупных клад Mammalia (Vianey-Liaud, 1974; Rocha et al., 2016). Вместе с тем, высокое разнообразие в сочетании со сложной систематикой и слабо изученной эволюционной историей группы создают препятствуют эффективному использованию наземных беличьих для решения проблем как общебиологического, так и частного характера.
Плохая изученность эволюционной истории Xerinae контрастирует с успехами в области систематики современных форм, достигнутых благодаря применению молекулярно-генетических методов (Harrison et al., 2003; Steppan et al., 2004; Zelditch et al., 2015). Не предложены диагнозы большинства таксонов высокого ранга, а представления о филогенетических взаимоотношениях, происхождении и образе жизни вымерших Xerinae сводятся к набору слабо подтвержденных и противоречивых гипотез. Эта проблема крайне актуальна для Российской Федерации, занимающей территории в прошлом выступавшие в роли коридора, связывающего Европу, Африку и Северную Америку (Black, 1972; Ge et al., 2014).
К настоящему моменту в музейных коллекциях крупнейших профильных учреждений хранятся накопленные в течение двух веков уникальные ископаемые материалы по палеонтологической летописи Xerinae. В арсенале исследователей появился широкий спектр инструментов для эффективного изучения и интерпретации этих данных (Samuels, 2009; Hennekam et al., 2020). В рамках предлагаемого проекта впервые в мировой практике с применением современных методов анализа будет проведено изучение данных палеонтологической летописи в сочетании с обширными материалами по рецентным таксонам.
В процессе реализации проекта мы выполним серию взаимосвязанных задач – от детальных ревизий вымерших наземных беличьих Евразии до выяснения образа жизни ископаемых Xerinae и реконструкции филогении подсемейства. В сравнении с традиционно используемыми практиками мы предлагаем принципиально новый подход основанный на: 1) широком использовании черепных и посткраниальных материалов, ранее игнорируемых большинством исследователей, но при этом являющихся наиболее информативными остеологическими структурами, как у современных, так и у вымерших форм; 2) применении методов микрокомпьютерной томографии высокого разрешения для эффективного поиска и регистрации признаков; 3) использовании современных методов реконструкции филогении и статистического анализа данных; 4) применении прямых аналитических методов для целей реконструкции образа жизни ископаемых форм. Внедрение этих подходов даст синергический эффект и позволит не только решить задачи данного проекта, но ответить на множество вопросов смежных областей эволюционной биологии, палеонтологии и зоологии.
Ожидаемые результаты:
С использованием новых подходов к анализу данных краниальной морфологии будет проведена ревизия как вымерших родов подсемейства Xerinae из олигоцена и миоцена Европы (рода Palaeosciurus, Csakvaromys, Sinotamias и Heteroxerus), так и ископаемых сусликов (роды Spermophilus и Urocitellus) и сурков (Marmota), что позволит впервые составить наиболее полные таксономические списки вымерших Xerinae Евразии и станет основой для сопоставления фаун ископаемых Sciuridae Палеарктики, Неарктики и Эфиопской области.
На основе сравнительного анализа костей конечностей и жевательного аппарата отдельных представителей ископаемых Xerinae впервые будут реконструированы особенности аутэкологии вымерших наземных беличьих, что, в конечном итоге, позволит ответить на один из важных вопросов эволюционной биологии – когда, где и как происходил крупнейший в своем роде переход от древесных к наземным Sciuridae.
Впервые будет предложено наиболее полное комбинированное филогенетическое дерево подсемейства Xerinae и родственных групп беличьих. Данное дерево станет основой для дальнейшего изучения эволюции беличьих Северного полушария, калибровки "молекулярных часов", а также позволит впервые выявить морфологические признаки, надежно маркирующие основные клады Xerinae, и предложить диагнозы для основных таксонов подсемейства.
Реализация предлагаемого проекта позволит существенно улучшить знания по наиболее значимой группе сциуроморфных грызунов Евразии, каковыми являются наземные беличьи. Полученные результаты будут представлять значительный интерес для понимания механизмов эволюционных преобразований и истории формирования основных клад современных млекопитающих. Учет эволюционной и биогеографической истории видов важен в связи с проблемой рационального природопользования и сохранения исчезающих видов.
Важно отметить, что исследования подобного рода, направленные на изучение широкого круга проблем эволюционной истории такой крупной систематической категории грызунов, как наземные беличьи, не имеют аналогов в мировой науке. В этой связи у нас есть прямая возможность стать лидером в данном направлении. С учетом широкого распространения наземных беличьих и большого интереса к этой группе среди специалистов Европы, Африки и Северной Америки успешная реализация проекта будет способствовать повышению репутации и мировой узнаваемости российской науки.